Termoregulación, recursos y límites altitudinales en murciélagos frugívoros y nectarívoros andinos

Abstract

El propósito de este trabajo fue el de identifi car los factores primarios que determinan la distribución altitudinal de los murciélagos frugívoros y nectarívoros. Dentro de los principales factores, se destaca el efecto de las bajas temperaturas ambientales sobre la termoregulación y la declinación de la disponibilidad de recursos a lo largo de los gradientes altitudinales, los cuales podrían explicar la di sminución en la riqueza de murciélagos. Por un lado, si la temperatura ejerce una presión selec tiva sobre las estrategias de termoregulación y tasas metabólicas de las especies, aquellas que habitan en la alta montaña deberán mostrar características termoregulatorias que las diferenc ien de aquellas de bajas elevaciones. Por el contrario, sí la riqueza y abunda ncia de las plantas que consum en explican los límites de distribución de los murciélagos, éstos deberá n ser más diversos o exclusivos de los ambientes de montaña. Ambos factores fueron an alizados y comparados utilizando seis (ó 7) especies de murciélagos de montaña que perten ecen a dos diferentes categorías funcionales: frugívoros (Género Sturnira ) y nectarívoros (Género Anoura ). Con este objetivo, se caracterizó los patrones de termore gulación, tasas metabólicas basales ( TMB ) y conductancia térmica ( C ) de seis especies, en un interval o de temperaturas ambientales ( Ta ) entre 10-38ºC. Igualmente, la dieta de los frugívoros y nectarívoros fue analizada tomando muestras de pelaje y heces en colectas me nsuales durante 16 meses, en las cuales se identificó las semillas, polen y artrópodos pres entes. Para cada categoría se analizó la sobreposición de nicho trófico utilizando mode los nulos. Debido a la dificultad en la identificación del polen a nivel de especie, la distribución y abundancia de las plantas que consumen los nectarívoros no fue analizada, mi entras que las plantas más importantes en la dieta de los frugívoros, fueron iden tificadas a nivel de especie. Para evaluar su abundancia y distribución altitudinal, se realizó un transect o (1800-3000m), a intervalos de 25 m, donde se registró la presencia- au sencia de las especies vegeta les encontradas en su dieta. Usando la curva Logística-Gaussiana fueron estimadas las probabilidades de aparición (entre 0-1), sus óptimos y tolerancias en di cho intervalo. El patrón reproductivo de los nectarívoros fue analizado usando la presenci a de hembras reproductivas y juveniles. Los frugívoros y nectarívoros de montañ a no mostraron diferencias en sus TMB (ANCOVA; F = 0,05; P = 0,83; N = 7), pero si en la regulación de la temperatura corporal y las tasas metabólicas por debajo de la termoneutralida d. Los frugívoros pequeños utilizaron el torpor, mientras que los grandes, al igual que los n ectarívoros, mantuvieron temperaturas corporales normotermas con TMB similares o superiores a las espe radas para mamífe ros de su misma masa corporal. Con excepción del uso del torpor , estos parámetros no mostraron diferencias significativas con los reportados para especi es neotropicales de bajas elevaciones. El desplazamiento de la zona termoneutral (< 25ºC ) y la disminución de la temperatura crítica máxima (33-34ºC), sugieren que las especies de montaña reducen de esta forma, el alto costo de la termorregulación y que se encuen tran limitadas a temperaturas ambientales por debajo de los 32ºC. Además, sus características morfológicas, tales como largo y densidad del pelaje y reducción del uropa tagio, pueden estar relacionadas con la disminución de la pérdida de calor. La dieta de los frugívoros y nectarívoros fue compuesta por un gran número de especies (11-22 spp.), cuya sobrepos ición observada fue mayo r a la esperada por azar; sin embargo, las frecuencias de dist ribución del uso de los recursos varió significativamente en todas las especies, di sminuyendo así las interacciones competitivas, dadas sus semejanzas morfológicas. Los fr ugívoros mostraron preferencias por las solanáceas, piperáceas y aráceas, las cuales se distribuyen ampliamente en la región neotropical, alcanzando su mayor diversidad en la región andina. Las especies de plantas mostraron sus óptimos o máxima probabilidad de ocurrencia en las selvas nubladas entre 2000-2400m, con tolerancias (des viación) entre ±20 y ±400m. En algunas especies el óptimo parece estar a menores elevaciones. En el caso de los nectarívoros su dieta fue compuesta principalmente por polen de fabáceas, melastomatáceas, bromeliáceas y euforbiáceas. También incluyeron plantas de menores elevaciones indicando que pueden moverse altitudinalmente en busca de recursos (P. ej. Bombacopsis quinata, Syzigium jambos, Matisia sp. y Trichantera sp.). Aunque no fue posible determinar la disponibilidad para los nectarívoros en el gradiente altitudinal, los datos de dieta permitieron establecer correlaciones con los eventos re productivos de estas poblaciones. Un patrón de monoestría estacional fue observado en las tres especies, co rrelacionándose con el uso diferencial de los recursos florales. Las altas demandas energéti cas de estas especies para mantener la termoregulación podrían explicar la estacionalidad reproductiva, que las diferencia de la mayoría de los nectarívoros de bajas elevac iones. La coexistencia de los frugívoros y nectarívoros en las altas elevaciones a ndinas no parece estar condicionada por la disponibilidad de recursos en los ambientes de montaña. Las TMB y las C no difieren de los reportados para las especies de menores lo que sugiere que las bajas temperaturas no ejercen presiones selectivas sobre las máximas tasas de metabolismo. Por el contrario, los límites fisiológicos son establecidos po r el tipo de dieta y la optimización de las estrategias de alimentación que diferencia a los frugívoros de los nectarívoros. Al parecer los límites impuestos por sus adaptaciones fisiológicas no s on iguales para todas las especies. Dado que a menores elevaciones los recursos usados por estos murciélagos pue den estar disponibles, los límites inferiores de su distribución al titudinal pueden estar determinados por su fisiología, pero a mayores elevaciones (>3000 m) por la disminución en la disponibilidad de recursos.